Lo sviluppo della biologia animale in Europa

Nel contesto degli studi biologici europei il riferimento principale fino al 1860 è la Francia, ed in particolare il Museo di Storia naturale di Parigi. Dopo la pubblicazione dell’Origine delle specie di Darwin, il mondo anglosassone diviene il polo di attrazione per i biologi animali che aderiscono alla teoria evolutiva. L'articolo fornisce un quadro sintetico della storia della Biologia animale in Europa, centrato su personalità e correnti che ebbero influenza su Torino.

L’essenzialismo ed il creazionismo

Carlo Linneo L’anno 1751 vide la pubblicazione della Philosophia botanica di Carlo Linneo (1707-1778), sostenitore della suddivisione logica della diversità naturale e insieme devoto creazionista. «Si contano tante specie quante sono le forme differenti create in principio». Il concetto essenzialistico di specie informò tutta l’opera di Linneo. Ogni specie, separata da tutte le altre da una netta discontinuità, è caratterizzata dalla sua essenza immutabile: è l’eidos platonico, la natura di qualsiasi oggetto animato o inanimato. La variabilità all’interno della specie è solo l’effetto di una manifestazione imperfetta della sua natura specifica. La specie è in definitiva la successione nel tempo di individui simili, che si possono riprodurre l’uno con l’altro.

Questo concetto di specie, come unità della creazione, fissa nel tempo, derivato da un’interpretazione letterale della Genesi, fu ampiamente condiviso dal mondo scientifico del ’700.

Frontespizio Systema Naturae Linneo Su queste basi Linneo costruì il suo Systema naturae (1758), una sorta di rigido catalogo tassonomico delle specie animali. Dopo il Systema naturae, il ‘700 fu caratterizzato da un’intensa attività tassonomica (“flusso della sistematica”). La ricerca di nuove specie e la loro classificazione finirono per soffocare tutti gli altri interessi della biologia animale.

Il francese George-Louis Buffon (1707-1788), più criticamente, s’accorse che la transizione tra una specie e l’altra può essere molto sfumata a livello dei caratteri morfologici. Bisognava quindi dare importanza ad altri caratteri distintivi, come quelli comportamentali legati alla riproduzione, all’anatomia interna, alla distribuzione spaziale delle specie. La capacità di produrre prole fertile (fertilità incrociata) è il criterio che Buffon utilizza per considerare come conspecifici individui anche relativamente diversi dal punto di vista morfologico. Histoire naturelle Usare caratteri diversi da quelli morfologici per definire una specie richiede una buona conoscenza della storia naturale degli animali viventi. Proponendo la specie come un’entità naturale e reale, non più un oggetto, Buffon stimolò perciò l’interesse scientifico per tutti gli aspetti della biologia animale. La sua Histoire naturelle in 44 volumi (1749-1804 fu l’opera scientifica più letta dagli intellettuali europei dell’epoca. In essa viene ribadita l’identità e l’immutabilità delle specie viventi, garantite dalla sterilità degl’ibridi.

Con Georges Cuvier (1769-1832), allievo di Buffon, il sistema classificatorio impostato da Linneo per gli animali venne maggiormente articolato, con riferimento soprattutto all’anatomia interna. Cuvier diede vita alla Zoologia comparata e all’Anatomia comparata (fig.1.1). Studiando i fossili (mammalofauna del bacino di Parigi), Cuvier scoprì che a strati geologici diversi corrispondono faune differenti, tanto più diversificate dalle attuali quanto più gli strati sono profondi e lontani nel tempo. La discontinuità delle faune è dovuta per Cuvier a successive ed improvvise catastrofi. Egli restò dunque essenzialista e fissista: per lui i caratteri “essenziali” della specie “resistono ad ogni influenza, sia naturale che umana”.

Alla fine del ’700 restavano irrisolti due problemi fondamentali per la biologia: l’origine della diversità biologica e le motivazioni dell’eccezionale adattamento degli organismi all’ ambiente.

Il naturalista che trovò una prima risposta razionale a questi problemi, contro i dogmi fissisti, fu il francese Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829).

Il trasformismo di Lamarck

Lamarck Lamarck fu allievo e protetto di Buffon. La sua attenzione era rivolta principalmente al problema biologico generale della variazione degli organismi e della loro diversificazione nel tempo. Nominato nel 1793 professore di Zoologia degli Invertebrati a Parigi, dopo un periodo di studio approfondito dei Molluschi fossili e recenti del Museo di Parigi, enunciò la sua rivoluzionaria teoria evoluzionistica nel discorso di prolusione (Discours d’ouverture) al corso di Zoologia del 1800. La nuova teoria, ribadita nella Philosophie zoologique (1809), parte dall’osservazione che nel mondo animale esiste un’organizzazione strutturale sempre più complessa e diversificata mano a mano che si procede dai gruppi più semplici per arrivare all’uomo. Nei fossili poi si possono ricostruire intere linee filetiche di specie, nelle quali si osservano trasformazioni lente e graduali nel tempo. Tali trasformazioni consentono alle singole specie di mantenersi in armonia con le variazioni altrettanto lente del clima e delle condizioni ambientali. Alcune serie filetiche si esauriscono prima dell’era attuale. L’estinzione catastrofica (Diluvio), sostenuta nella prima metà dell’800, in particolare da Cuvier, non soddisfece Lamarck, perché contrastava con la gradualità temporale delle trasformazioni.

Giraffe Il passaggio dalle forme semplici a quelle complesse avverrebbe, secondo Lamarck, grazie all’acquisizione di nuovi organi, quindi di nuove facoltà, trasferibili per via ereditaria da una generazione all’altra (evoluzione verticale). L’uomo rappresenta il prodotto finale di questa evoluzione, derivando da una specie di quadrumani trasformati in bipedi a postura eretta. Mezzo secolo prima di Darwin, Lamarck annunciò questa teoria sull’origine dell’uomo, con un coraggio molto superiore a quello dello stesso Darwin. Mayr (1990) sintetizza la sequenza di cause ed effetti che porta alla trasformazione:

1) le modificazioni delle condizioni esterne comportano un cambiamento dei bisogni di una specie 2) per soddisfare bisogni nuovi la specie deve adottare comportamenti nuovi

3) i nuovi bisogni possono essere soddisfatti se determinati organi vengono usati più intensamente e quindi si sviluppano maggiormente, oppure se la specie acquisisce nuovi organi sotto lo stimolo del bisogno e per una sorta di spinta interna.

La teoria lamarckiana, che pone le premesse per l’affermazione dell’evoluzionismo, è sinteticamente nota come quella dell’uso e del disuso che controllano lo sviluppo degli organi e dell’eredità dei caratteri acquisiti attraverso le generazioni.

La teoria evolutiva di Darwin

Darwin L’adattamento è un punto fondamentale della teoria evolutiva di Charles Darwin (1809-1882), per il quale l’adattamento si realizza non per spinta interna, ma attraverso il meccanismo della selezione naturale, che conferisce una direzione alla variazione casuale che compare in natura.

Con l’ampio bagaglio culturale di un “vero naturalista”, a soli 22 anni Darwin partecipò alla famosa spedizione scientifica in Sudamerica del brigantino Beagle (1831-36), nell’ambito della quale fece ampie e sistematiche osservazioni, che gli consentirono di spiegare la diversificazione spaziale del mondo vivente (evoluzione orizzontale).

Nel 1859 pubblicò On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, che segnò la sua conversione dall’ortodossia del fissismo alla consapevolezza che le specie variano nel tempo e nello spazio e nuove specie possono continuamente comparire. La speciazione geografica, ossia la formazione di nuove specie attraverso l’isolamento geografico, è senza dubbio l’idea fondamentale della teoria darwiniana. Le barriere geografiche (oceani, fiumi, catene montuose, deserti) rendono possibile la speciazione. Nelle aree continentali possono essere sufficienti, in assenza d’isolamento, altri meccanismi, come la specializzazione ecologica o di habitat, la differenziazione della stagione o del comportamento riproduttivi.

La formazione di specie diverse da un ceppo originario procede comunque attraverso la formazione di “varietà” al suo interno. Queste si differenziano gradualmente dalla specie originaria per adattamento sempre più preciso a condizioni ambientali che cambiano nel tempo e nello spazio. Il meccanismo della selezione naturale determina, nella lotta per risorse ambientali limitate, la sopravvivenza ed il successo riproduttivo delle varietà e degli individui che portano i caratteri maggiormente adattativi. Questi caratteri sono ereditabili da una generazione all’altra.

Darwin costruisce la sua teoria prendendo spunto dalle conoscenze biologiche, paleontologiche ed economico-sociali del suo tempo (le regole della selezione artificiale negli allevamenti domestici e in agricoltura; il rapporto tra popolazione e disponibilità di risorse e il conseguente conflitto individuale messo in evidenza da Malthus). Tra l’altro, molte idee sull’origine di nuove specie erano già state anticipate, nel 1855 e 1858, da Wallace, sostenitore poi del darwinismo.

Il concetto di selezione naturale, suffragato con esempi e argomentazioni calzanti, dà originalità e compiutezza alla teoria di Darwin. La selezione non provoca la semplice eliminazione degli individui devianti, compatibile con l’essenzialismo, ma, agendo sulle popolazioni variabili al loro interno, determina l’affermazione degli individui più adatti, attraverso il successo riproduttivo. In assenza di variazioni vantaggiose la selezione naturale non può far nulla.

La teoria di Darwin ebbe un impatto senza precedenti sul pensiero di metà Ottocento. Essa non solo sostituì la teoria biologico-filosofica dell’immutabilità delle specie, ma costrinse l’uomo a ripensare la sua concezione del mondo e di se stesso e sollevò profonde questioni generali, anche etiche, come l’insostenibilità dell’antropocentrismo, vista la comune derivazione di tutto il regno animale.

Frontespizio Huxley L’idea di spiegare la storia del mondo in termini di selezione naturale trovò forte opposizione anche in numerosi scienziati, primi tra tutti il geologo Lyell ed il fisico Jenkin, i biologi Cuénot, Vandel e Grassé, che nel migliore dei casi attribuirono alla selezione naturale un ruolo marginale nei processi evolutivi. L’accettarono invece senza riserve i naturalisti: per citare i più noti, gli inglesi Huxley, il sudamericano Bates, il brasiliano Müller, il tedesco Weismann, il quale, confutando l’ereditarietà dei caratteri acquisiti, tolse ogni sostegno al lamarckismo (1880). Solo negli anni tra il 1930 ed il 1940, con la “sintesi evoluzionistica”, la teoria della selezione naturale divenne patrimonio scientifico comune. Diedero forza alla teoria di Darwin le sempre più approfondite conoscenze della citologia e della genetica, in particolare la riscoperta di Mendel.

La citologia e la genetica

È degli anni che precedono immediatamente il 1840 la teoria cellulare di Schwann-Schleiden, secondo la quale piante ed animali sono costituiti di cellule e anche le strutture apparentemente amorfe sono derivati delle cellule. La teoria stimolò una serie vastissima di studi sulla divisione cellulare. Robert Remak dimostrò che l’uovo di rana è una cellula e l’embrione si sviluppa grazie a successive divisioni delle cellule preesistenti (1855). Venne chiarito il processo della fecondazione nei vegetali (Springsheim, 1856), e successivamente negli animali invertebrati, comprendendo la funzione degli spermatozoi (Butschli, 1873; Schneider, 1873; Auerbach, 1874; Hertwig, 1875). Il progresso della biologia cellulare si avvalse anche molto della messa a punto dei metodi per la fissazione e la colorazione del materiale biologico. S’affinarono le conoscenze sulla struttura e sul meccanismo di divisione della cellula. Si riconobbe l’importanza del nucleo e si descrisse con chiarezza la dinamica dei cromosomi nella riproduzione cellulare (Fleming, 1882).

Nel 1866, Gregor Mendel (1822-1884) pubblicò sugli Atti della Società di Storia Naturale di Brno i risultati del suo lavoro sulla trasmissione dei caratteri morfologici nei piselli: si tratta di una serie rigorosissima di esperimenti di genetica di popolazione, che mettono in luce le leggi fondamentale dell’ereditarietà basata su fattori discreti e che consentirà il fiorire degli studi genetici nel 1900, quando Mendel verrà riscoperto da de Vries, Correns e Tschermak. La successiva diffusione delle scoperte di Mendel avvenne con un ritmo senza precedenti.

Dal 1910 iniziò il periodo d’oro della genetica (la genetica moderna) con la scuola di Morgan dominante, che confermò la teoria dell’ereditarietà basata su particelle nucleari discrete con una precisa struttura, i geni, e ne studia la disposizione sui cromosomi, usando come animale sperimentale il moscerino della frutta (Drosophila).